龟类温度依赖型性别决定的保护生物学意义
（1北京师范大学生命科学学院 北京 100875 2海南师范大学生物系海南海口 571158）
摘要 龟类的性别决定方式有基因型性别决定（GSD）和温度依赖型性别决定（TSD）两种类型许多龟类都为TSD型性别决定：研究龟类TSD 不但在揭示动物性别决定的进化规律方面具有深远意义，而且在濒危物种保护方面也具有重要的应用价值主要对龟类TSD理论在保护生物学上的重要应用进行了介绍和探讨。
关键词 龟类 温度 性别决定 性比 保护生物学
龟类是具有约两亿年进化史的一支古老的爬行动物。自2O世纪7O年代以来，龟类的性别决定问题一直是生物学家感兴趣的研究课题。现在已经明确龟类的性别决定有两种类型：一种是具有性染色体的种类，由异型性染色体决定性别，即基因型性别决定（genotypic Sexdetermination.GSD）：另一种是不具有性染色体的种类，性别由环境温度决定，即温度依赖型性别决定（tempera.ture—dependent sex determination，TSD），许多龟类动物都缺乏性染色体的分化，性别决定受环境温度的影响；迄今在龟类TSD的模式和特点的宏观方面的研究已经取得可喜的进展 在探索龟类TSD型性别决定机理方面，学者们围绕着温度如何能够影响龟类胚胎性别分化的问题，从基因、性激素、及H—Y抗原等多方面人手做了大量的探索研究，但由于温度对性别分化的影响涉及多方面的因素，目前还不能够清楚地解释龟类TSD的分子机理问题。尽管对龟类TSD的分子机理还不够清楚，但只要从宏观上了解龟类TSD的模式和特点，同样可以指导保护生物学实践。国外已经初步应用龟类TSD理论来寻求濒危龟类物种保护的新途径，而国内关于TSD的理论在濒危物种保护方面的应用研究尚未见报道：
1 龟类TSD 的模式和特点
温度对TSD型龟类性别分化方向的影响存在多种模式：Ewert等将TSD模式总结为3种：第1种为MF模式（Ia），即在低温下产生雄性，在高温下产生雌性；第2种为FM模式（Ib），即在低温下产生雌性，在高温下产生雄性；第3种为FMF模式（II），即在低温和高温下均产生雌性，在中间温度下产生雄性；事实上不是所有的TSD龟类都有严格的某个模式一温度决定性别（TSD）曲线显示，往往是在某一温度区域孵化出的个体全部为雄性或雌性，曲线中有一由全雄转变为全雌的孵化温度阈称为临界温度，按此孵化温度进行孵化，产生的雌雄比率接近1：1；临界温度阈的区间一般为l～3℃，当孵化温度离临界温度时，其性比即偏向雄性或雌性 。模式Ia的临界温度可被称为MF临界温度；模式Ib的被称为MF临界温度：模式II具两个临界温度，分别被称为MF和FM临界温度；具同一TSD模式的不同物种之问的基准温度也表现出明显的差异：在同一物种内。有些动物因地理位置不同而临界温度也有所变化；如美洲滑龟（Trachemysscripta）在美洲阿托巴马的孵化温度为27.5℃时，100％为雄性个体，3O℃为100％雌性个体：而在墨西哥，在27.5℃时，其性比约为1：1，在29.5℃时，1OO％为雌性。。
在波动温度条件下孵化能够产生两种性别的个体，并且在孵化后期温度对性别分化无影响作用，这说明温度是在一定发育阶段对性别有控制作用的一研究发现，温度对龟类的性别分化影响有1个温度敏感期：温度敏感期是指动物胚胎发育的某一特定阶段，只有在该阶段内孵化温度才能对胚胎的性别分化起决定作用。例如。欧洲池龟（Emys orbicularis）在25℃与3O℃孵化时，其发育成全部雄性与全部雌性，而这种孵化温度的影响时间仅仅在孵化的第ll～12天阶段；不同的种类胚胎发育速度不同，温度敏感期有一定的差异。
2 龟类TSD的保护生物学意义
龟类温度依赖型性别决定的保护生物学意义